share

Τετάρτη, 27 Δεκεμβρίου 2017

Βασίλισσες: Πληροφορίες και μυστικά που αφορούν την ποιότητα τους


Πληροφορίες από το Πανεπιστήμιο Βόρειας Καρολίνας

Μετάφραση Melissocosmos

Το βάρος της βασίλισσας είναι ένα φυσικό χαρακτηριστικό που είναι κρίσιμο για την αξιολόγηση της ποιότητας της. Συγκεκριμένα, οι γονιμοποιημένες βασίλισσες είναι βαρύτερες και μεγαλύτερες (αυτό πιθανώς σχετίζεται με τις ωοθήκες της βασίλισσας,, το βάρος μετά το ζευγάρωμα και την έναρξη της ωοτοκίας. Τις περισσότερες φορές, το βάρος της βασίλισσας και η εμφάνιση χρησιμοποιείται ως δείκτης ποιότητας. Η παραλλαγή αυτή επηρεάζεται από διάφορους παράγοντες, όπως το γενετικό υπόβαθρο, την ηλικία κατά την οποία η προνύμφη αρχικά εκτρέφεται ως βασίλισσα, την εποχή του χρόνου και τις συνθήκες εκτροφής της αποικίας.



Το βάρος της βασίλισσας ποικίλλει σε διαφορετικές περιόδους της ζωής της. Στις παρθένες βασίλισσες, μειώνεται σταδιακά από την εκκόλαψη μέχρι το ζευγάρωμα, με την ταχύτερη απώλεια κατά τις πρώτες 36 ώρες. Οι βαριές βασίλισσες μειώνουν το βάρος τους περισσότερο από τις μέτριες και ελαφρύτερες βασίλισσες. Μετά το ζευγάρωμα, οι βασίλισσες αρχίζουν να ανακτούν το βάρος τους στα επίπεδα που ήταν μετά την εκκόλαψη. Αυτό φαίνεται εύλογο επειδή η πτήση (-εις) για ζευγαρώματα απαιτεί ένα ελαφρύτερο σώμα για επαρκή και διαρκεί πτήση, διαφορετικά μπορεί να μειώσει την επιτυχία ζευγαρώματος. Μετά το ζευγάρωμα της βασίλισσας και την έναρξη της ωοτοκίας, αρχίζουν να αναπτύσσονται οι ωοθήκες της, συμβάλλοντας σημαντικά στην αύξηση του σωματικού βάρους. Το βάρος της Βασίλισσας, είτε κατά την εκκόλαψη είτε μετά την αναπαραγωγή, συσχετίζεται σημαντικά με την ελκυστικότητα της βασίλισσας στις εργάτριες μέλισσες, το ζευγάρωμα και την αναπαραγωγική επιτυχία, αν και διαφορετικές εμπειρικές μελέτες είναι αμφίβολες σχετικά με το μέγεθος αυτού του αποτελέσματος. Το βάρος επίσης συνδέεται θετικά με μεγαλύτερη αποδοχή όταν μια νέα βασίλισσα εισάγεται σε μια ξένη αποικία. Οι ζευγαρωμένες και παλαιότερες βασίλισσες είναι πιο ελκυστικές για τις εργάτριες και μπορούν να γίνουν πιο ευπρόσδεκτες από τις νεότερες ή τις πρόσφατα ζευγαρωμένες βασίλισσες, επειδή παράγουν πλήρη βασιλική φερομόνη.


Οι περισσότερες αναφορές δείχνουν μια θετική συσχέτιση μεταξύ του βάρους των ενήλικων βασιλισσών, του αριθμού των ζευγαρωτικών πτήσεων και της συνολικής επιτυχίας. Ενώ το βάρος και η εμφάνιση δεν φαίνεται να συνδέεται με το ζευγάρωμα, οι βαρύτερες βασίλισσες κατά την εμφάνιση τείνουν να προκαλέσουν ωοτοκία αργότερα από τις βασίλισσες με μικρότερο βάρος μετά την τεχνητή σπερματέγχυση. Το βάρος της βασίλισσας έχει επίσης αποδειχθεί ότι συσχετίζεται με το βάρος των ωοθηκών, το μέγεθος και τον αριθμό των ωαρίων, τη διάμετρο της σπερματοζωάτας και τον αριθμό των αποθηκευμένων σπερματοζωαρίων.

Το βάρος είναι ένα ολοκληρωμένο μέτρο μεγέθους και φυσιολογικής κατάστασης. Έτσι, θα μπορούσε να υποστηριχθεί ότι το σωματικό βάρος είναι ο πιο έγκυρος δείκτης της βασιλικής ποιότητας. Ωστόσο, οι εξωτερικές μετρήσεις του μεγέθους της βασίλισσας, όπως το πλάτος του θώρακα, το πλάτος κεφαλής και τα μήκη των πτερυγίων, έχουν επίσης διερευνηθεί σε συσχετισμό με τα βασικά αναπαραγωγικά όργανα σε διάφορες μελέτες. Τα αποτελέσματα αυτών των μελετών είναι διφορούμενα. Για παράδειγμα, το πλάτος του θώρακα συσχετίστηκε θετικά τόσο με τον αποθηκευμένο αριθμό σπερματοζωαρίων όσο και με τη συχνότητα ζευγαρώματος, αλλά δεν βρέθηκε συσχέτιση μεταξύ του πλάτους του θώρακα και του αριθμού των ωοθηκών, του βάρους των ωοθηκών ή του αριθμού ζευγαρώματος.

Εσωτερικά αναπαραγωγικά όργανα
Σε μια βασίλισσα ωοτοκίας, οι ωοθήκες καταλαμβάνουν τη συντριπτική πλειοψηφία της κοιλιακής κοιλότητας. Το βάρος των ωοθηκών έχει διερευνηθεί ως ένα από τα φυσικά κριτήρια για την εκτίμηση του αναπαραγωγικού δυναμικού των βασιλισσών. Τα ωάρια των παρθένων βασιλισσών είναι μορφολογικά διαφορετικά και μικρότερα σε σύγκριση με τις βασίλισσες ωοτοκίας, επειδή οι ωοθήκες που έχουν αναπτυχθεί καλά δίνουν ποιοτικότερα ωάρια, οι ωοθήκες των βασιλισσών ωοτοκίας είναι περίπου οκτώ φορές μεγαλύτερες από εκείνες των παρθένων. Η ανάπτυξη των ωοθηκών εμφανίζεται σύντομα μετά το ζευγάρωμα και σχετίζεται με διακριτά πρότυπα γονιδιακής έκφρασης στον εγκέφαλο και τις ωοθήκες, φυσιολογικές αλλαγές και συμπεριφορές στη βασίλισσα. Το βάρος των ωοθηκών σε μια ώριμη βασίλισσα αυγών εξαρτάται όχι μόνο από τον αριθμό των ωαρίων αλλά και από τον αριθμό και το αναπτυξιακό στάδιο των αυγών σε αυτά. Κατά τη διάρκεια του χειμώνα, η δραστηριότητα ωοτοκίας από τις βασίλισσες μειώνεται ή σταματάει, με αποτέλεσμα η βασίλισσα να έχει μικρότερες και λιγότερο ανεπτυγμένες ωοθήκες. Το μέγεθος και η γονιμότητα των ωοθηκών συσχετίζονται θετικά. Ωστόσο, υπό ορισμένες συνθήκες, ίσως λόγω άγχους ή ασθένειας, αυτή η σχέση μπορεί να διαταραχθεί. Ο αριθμός των ωαρίων μπορεί να αξιολογηθεί ανά πάσα στιγμή κατά τη διάρκεια της ζωής μιας βασίλισσας, αλλά είναι πιο αξιόπιστος  λίγους μήνες μετά το ζευγάρωμα. Εκτός από τον αριθμό των ωοθηκών, το μέγεθος μιας ωοθήκης της μέλισσας εξαρτάται από το μήκος των ωαρίων, το οποίο είναι πιο ευέλικτο κατά τη διάρκεια της ζωής της βασίλισσας και αντικατοπτρίζει τη φυσιολογική της κατάσταση. Συμμετρία μεταξύ της αριστερής και δεξιάς ωοθήκης ποικίλλει μεταξύ βασιλισσών ή διαφορετικών φυλών μέλισσας. Το μέγεθος και η συμμετρία των ωοθηκών της Βασίλισσας επηρεάζονται από την προνυμφική διατροφή και κατά τη διάρκεια της τεχνητής παραγωγής της βασίλισσας η ηλικία των προνυμφών που μεταφέρονται σε κελιά βασίλισσας.


Μετά το ζευγάρωμα, τα σπερματοζωάρια αποθηκεύονται στη σπερματοζωάδα για τη διάρκεια της υπόλοιπης ζωής της βασίλισσας. Ο αριθμός των αποθηκευμένων σπερματοζωαρίων και η βιωσιμότητά τους (δηλαδή το ποσοστό του αποθηκευμένου σπέρματος) είναι δύο κρίσιμα μέτρα της αναπαραγωγικής ικανότητας της βασίλισσας και της διάρκειας της ζωής της. Ως εκ τούτου, το μέγεθος της σπερματοζωάδας είναι ένα άλλο έγκυρο μέτρο της φυσικής ποιότητας της βασίλισσας, επειδή η μεγαλύτερη σπερματοζωάδα μπορεί να κρατήσει περισσότερα σπερματοζωάρια. Το τοίχωμα της σπερματοθέας αποτελείται από ένα μονό στρώμα κολπικού επιθηλίου, επενδεδυμένο εσωτερικά με παχύ βλεννώδη επιδερμίδα και καλυμμένο με εκτεταμένο τραχειακό δίκτυο. Το μέγεθος της σπερματογένεσης μπορεί να μετρηθεί με ή χωρίς το τραχειακό δίχτυ και η διάμετρος του πρέπει να είναι μεγαλύτερη από 1,2 mm για υψηλής ποιότητας βασίλισσες. Το μέγεθος της σπερματογενούς μάζας σε μια βασίλισσα επηρεάζεται επίσης από τις συνθήκες εκτροφής και τη γενετική πηγή της βασίλισσας και είναι αντιστρόφως ανάλογη της ηλικίας στην οποία η προνύμφη αρχικά εκτρέφεται με βασιλικό πολτό. Οι βασίλισσες που προκ΄υπτουν από μικρής ηλικίας προνύμφες έχουν μεγαλύτερες σπερματοζωάδες. Η μέτρηση αυτή χρησιμοποιήθηκε ως άμεση εκτίμηση του όγκου και ως έμμεση εκτίμηση του θεωρητικού μέγιστου αριθμού σπερματοζωαρίων που αποθηκεύτηκαν στη σπερματοθήκη. Ωστόσο, τα σπερματοζωάρια σπάνια την γεμίζονται εντελώς, καθώς ο καταλαμβανόμενος όγκος σε πειραματικές βασίλισσες είναι μόνο κατά μέσο όρο 47% του χώρου της σπερματοθήκης.


Ποιότητα ζευγαρώματος
Αριθμός ζευγαρώματος
Πολύ νωρίς στη ζωή τους (ηλικίας 1-2 εβδομάδων), οι βασίλισσες κάνουν μία ή περισσότερες πτήσεις ζευγαρώματος για να βρεθούν με τους κηφήνες. Το ζευγάρωμα συμβαίνει συνήθως σε μεγάλη απόσταση από τις κυψέλες τους στις λεγόμενες περιοχές συσσώρευσης κηφηνών, πιθανώς για να αποφευχθεί η αιμομιξία. Οι βασίλισσες είναι πολυγαμικές, με τον τυπικό αριθμό ζευγαρώσεων κυμαίνεται μεταξύ 6 και 26 με μέσο όρο τις 12-14. Τέτοιες εκτιμήσεις τυπικά έχουν ληφθεί χρησιμοποιώντας ανάλυση γενετικών δεικτών (κανονικά μικροσφαιρίδια) που εφαρμόζονται στους απογόνους μιας βασίλισσας για να προσδιοριστεί ο αριθμός των υποοικογένων και επομένως ο αριθμός των κηφηνών με τους οποίους ζευγαρώθηκε.


Υπάρχουν δεκάδες θεωρίες που εξηγούν την πολυανδρία μεταξύ των εντόμων. Παρόλο που είναι βέβαιο ότι το κόστος του πολλαπλού ζευγαρώματος σε ατομικό επίπεδο (π.χ. μεγαλύτερη έκθεση σε θήρευμα, αυξημένη έκθεση σε ασθένειες κτλ, υπάρχουν πολλά αντισταθμιστικά οφέλη για την πολυανδρία. Ίσως το πιο σημαντικό, το πολλαπλό ζευγάρωμα αυξάνει τη γενετική ποικιλομορφία μέσα στην αποικία, οδηγώντας σε αυξημένη πιθανότητα ότι οι γενετικοί πόροι υπάρχουν μέσα στην αποικία για να αντέξουν νέες βιοτικές ή αβιοτικές απειλές. Πιο συγκεκριμένα, το πολλαπλό ζευγαρώμα έχει αποδειχθεί ότι προσφέρει οφέλη, συμπεριλαμβανομένης της αύξησης του αριθμού των αποθηκευμένων σπερματοζωαρίων, της αυξημένης ελκυστικότητας της βασίλισσας από τις εργάτριες, της ενισχυμένης κατανομής της εργασίας στην αποικία, την θερμοκρασία μελισσόσφαιρας, βελτιωμένη επικοινωνία μεταξύ των εργατριών, μειωμένη συχνότητα εμφάνισης της νοζεμίασης, και βελτιωμένη καταλληλότητα αποικίας, τα οποία επηρεάζουν θετικά την ανάπτυξη αποικίας και επιβίωσης.


Θα πρέπει να σημειωθεί ότι ο αριθμός ζευγαρώματος γενικά χρησιμοποιείται ως υποκατάστατο για τη γενετική ποικιλομορφία, αν οι κηφήνες είναι συγγενείς ή παρουσιάζουν χαμηλή γενετική ποικιλομορφία, το πλεονέκτημα του πολλαπλού ζευγαρώματος για τη βασίλισσα και την αποικία σβήνει. Συνολικά, ωστόσο, ο αυξημένος αριθμός ζευγαρώματος και η προκύπτουσα γενετική ποικιλομορφία ενδο-αποικιών των θυλάκων φωλεών είναι ένα άλλο σημαντικό κριτήριο για τον προσδιορισμό της αναπαραγωγικής ποιότητας των βασιλισσών.

Επιτυχία σπερματέγχυσης
Η μακροζωία της βασίλισσας είναι άρρηκτα συνδεδεμένη με έναν επαρκή αριθμό βιώσιμων αποθηκευμένων σπερματοζωαρίων στη σπερματοθήκη, επειδή οι βασίλισσες συχνά αντικαθίστανται όταν αρχίζουν να τοποθετούν μη γονιμοποιημένα αυγά στα κελιά των κηρηθρών, ως αποτέλεσμα της εξάντλησης του σπέρματος. Το κρίσιμο στάδιο της αποθήκευσης του σπέρματος συμβαίνει αμέσως μετά το ζευγάρωμα όταν μια βασίλισσα επιστρέφει στην κυψέλη της με μέσο όρο 10-20 μL σπέρματος (που περιέχει 100 εκατομμύρια σπερματοζωάρια) στα διάμεσο και πλευρικά ωοειδή στο γεννητικό της σύστημα.


Η συντριπτική πλειοψηφία αυτού του σπέρματος απορρίπτεται, με μόνο το 3% -5% των σπερματοζωαρίων να μεταναστεύουν ενεργά στη σπερματοθήκη όπου αποθηκεύονται. Ο εκτιμώμενος αριθμός αποθηκευμένων σπερματοζωαρίων στην σπερματοθήκη της βασίλισσας έχει χρησιμοποιηθεί για να εκτιμηθεί η αναπαραγωγικής της ποιότητα. Ο Woyke θεωρούσε τις βασίλισσες που έφεραν λιγότερα από 3 εκατομμύρια σπερματοζωάρια ως "ανεπαρκώς ζευγαρωμένες". Διάφορες μελέτες έχουν δείξει ότι 13,6% - 19,0% των εμπορικά παραγόμενων βασιλισσών είναι κάτω από αυτό το όριο και δείχνει ένα σοβαρό πρόβλημα, αν και υπάρχουν σημαντικές διαφορές μεταξύ των πηγών. Η ανεπαρκής ποσότητα σπερματοζωαρίων αποτελεί σαφώς μειονεκτική θέση για την ίδια την βασίλισσα καθώς και για την αποικία της, καθώς ο συνολικός αριθμός των σπερματοζωαρίων μειώνεται με την ηλικία της βασίλισσας μέσω της χρήσης και των αβιοτικών παραγόντων όπως τα φυτοφάρμακα.
Η βιωσιμότητα των σπερματοζωαρίων είναι επίσης μια κρίσιμη παράμετρος του ζευγαρώματος και της αναπαραγωγικής επιτυχίας, η οποία πρέπει να διατηρηθεί σε υψηλό επίπεδο κατά τη διάρκεια του ζευγαρώματος και της αποθήκευσης. Μετά την αποθήκευση του σπέρματος, τα σπερματοζωάρια παραμένουν αδρανή και η βασίλισσα τους παρέχει εκκρίσεις από τον σπερματοζωάνα για να διατηρηθεί το σπέρμα βιώσιμο επί αρκετά χρόνια.


Η βιωσιμότητα των σπερματοζωαρίων στις βασίλισσες που παράγονται στο εμπόριο παρουσίασε σημαντικές διαφορές μεταξύ των βασικών παραγωγών με μέσο όρο 83,7%. Γενικά, παρατηρείται υψηλότερη θνησιμότητα σπερματοζωαρίων στη σπερματοθήγη παλαιών βασιλισσών. Ακόμη και η κινητικότητα των σπερματοζωαρίων που αποθηκεύονται στα σπερματοθήκες των παλαιότερων βασιλισσών είναι βραδύτερα από αυτά των νεότερων βασιλισσών. Η χαμηλή βιωσιμότητα των σπερματοζωαρίων λόγω της θερμοκρασίας έχει επίσης άμεση σχέση με την αποτυχία των αποικιών.


Παράσιτα και Ποιότητα Βασίλισσας
Οι βασίλισσες θεωρούνται λιγότερο επιρρεπείς σε λοιμώξεις από τις εργάτριες. Οι βασίλισσες παρακολουθούνται συνεχώς και τροφοδοτούνται από νεαρές παραμάνες μέλισσες, οι οποίες μπορεί να τους παρέχουν φυσικά και κοινωνικά εμπόδια για την προστασία τους από τη μόλυνση. Εκτός από αυτούς τους κοινωνικούς ανοσολογικούς μηχανισμούς, οι βασίλισσες μπορεί επίσης να είναι εγγενώς καλύτερα εξοπλισμένες με μεμονωμένες ανοσολογικές άμυνες. Παρ 'όλα αυτά, οι βασίλισσες είναι ευαίσθητες στις περισσότερες από τις ασθένειες που μολύνουν τις εργάτριες μέλισσες, συμπεριλαμβανομένων των Nosema spp, το τραχειακό ακάρι Acarapis woodi και πολυάριθμους ιούς.


Παρόλο που οι μελέτες έχουν μετρήσει τα επίπεδα των παρασίτων και των παθογόνων ουσιών στις βασίλισσες, μόνο μερικές μελέτες έχουν διερευνήσει την επίδραση αυτών των απειλών στη βασική υγεία, τις επιδόσεις και τη διάρκεια της ζωής τους. Ακόμη λιγότερες μελέτες έχουν διερευνήσει τις οδούς μετάδοσης αυτών των παθογόνων και παρασίτων στην βασίλισσα και την κατακόρυφη μετάδοση σε απογόνους σε όλη την αποικία. Λόγω των σύγχρονων μελισσοκομικών πρακτικών, οι βασίλισσες αντιπροσωπεύουν ένα σημαντικό τρόπο διασποράς της αποικιοκρατικής νόσου ακόμη και σε μεγάλες γεωγραφικές αποστάσεις. Έτσι, η φυσιολογική ποιότητα των βασιλισσών μπορεί να επηρεαστεί από ασθένειες, αλλά η ικανότητα φορέα της βασίλισσας για ασθένειες είναι ένα άλλο μέτρο ποιότητας.


Στηρίξτε τον Melissocosmo κάνοντας like στην σελίδα του...




Related Posts Plugin for WordPress, Blogger...